演化論 1. 天擇論 1858年達爾文及華萊士在倫敦「林奈學社」(Linnean
Society)會議上提出共同理論報告,那就是「天擇論」The Darwin-Wallace
Theory of Natural Selection,有關演化發生的途徑之共識: (1)他們認為變異是每一種動、植物族群的特性。因為變異是生物先天具有 (2)每一種生物的產生,都比他們可能獲得的食物,生存機會要多;每一種生物種在自然條件下保持適當數目,所以必須毀去大部份後代。 (3)因為出生的個體比能生存者多,所以有生存競爭,爭食物與爭空間。 (4)生物種在求生過程中,因為變異使得他們更易於在特定環境中生存下去,優於適應較差的個體──生存競爭觀念和最適者生存(Survival
of the fittest)是二人在天擇論中之精髓。 (5)生存下去的個體,將變異一代一代傳下去。 他二人不是演化觀念的創始者,但提出發生演化之合理機制。他們的觀點包括四要項:子孫往往繁殖過剩,這些子孫中會發生變異,這些變異可以傳承以及這些變異又為天擇淘選。 今人承襲上述的演化理論──達爾文所用的自然方法所得的演化論(對生命及物理世界未作專業性研究而獲得的理論)及近代遺傳學界的研究,把達爾文主義的基礎建立於繼續探索生物特徵如何代代相傳的原因;?從化石資料上繼續串聯不斷變化的環境證據;以及?透過解剖學、生理學和近代生物化學之比較研究,發展出──新達爾文主義(Neo-Darwinism)。 2.新達爾文主對演化機制的看法: (1)演化與遺傳機制 1)基因頻率的變化,如 a.突變(Mutation):就遺傳學的了解,突變是指基因(或染色體裡),產生突然的、隨機的、不連續變化。也就是核酸中起了隨機變化,是一 種遺傳資訊失落的狀況。突變不一定有害,有時反而有益,當形成更適宜存活的下一代時。 b.天擇(Natural selection):干擾族群遺傳平衡的最重大的影響是「天擇」,達爾文認為環境有如利用天擇之作用,來鍛鍊生存其上的生物。 如工業變黑、保護色及擬態等。 c.移入或移出造成之變異(Differential Immigration or Emigration):族群中有活力較高之基因型之生物到達或者離開。這可以改變一個 d.遺傳漂變(Genetic drift):族群相當大時,遺傳頻率才能保持恆定。 在小族群的生殖作用中,近親交配,造成基因的漂失,譬如造成亞種, e.奠基者與瓶頸效應(Founders and Bottlenecks):如果一個新棲息地意外地被少數生物建立,於是僅此先民之基因傳到子代,此隔離族群,可能與其原種有不相同之基因頻率,這種差別可能是隨機的,而非適應的結果,這種由有限的祖先所傳遞下來之不成比例的影響族群效果 ──「奠基者效應」,是與遺傳漂變一樣,即使沒有天擇,其基因頻率也已產生很大變動。這種效應在島嶼上及其他地理隔離地區最明顯, 可採島嶼族群與其大陸近親作計算、比較。
至於,有些植物、動物,在其生命週期中,僅少數可熬過存亡之環境臨界期而存活者,譬如過冬後存活者將是來年族群之祖先,這種 2)物種形成的因素,如 a.隔離機制(Isolation Mechanisms)
僅用上述基因頻率變化解釋物種形成,仍是不夠的。因為一個生物種(species)的定義,是一族群在生殖上與其他生物呈隔離趨勢(即不能交配、繁殖)。所以族群在長期基因頻率的變化下,譬如長期受地理環境的隔離,以致不能與其他地區之同交配,這種生殖行為上的隔離即因隔離機制而產生。 b.雜交
(Hybridization)
是指兩個不同種,但關係很親近的族群成員,偶而於不尋常環境下產生「雜交」,產生新物種且順利繁衍下去。此時,新的基因組合往往 c.穩定性選擇(Stabilizing
Selection) 達爾文的「天擇」是採取環境對生物考驗的積極觀點;「穩定性選擇」是早於達爾文之另一位演化論先驅勃利斯(Edward Blyth)對環境影響生物演化所持的消極面的看法,亦即族群中總有些生物個體的發展偏離遺傳正道,環境會予以周期性或隨機性的淘汰,這種「穩定性選擇」維持該生物族群有一標準顯型,及其遺傳上之恆定性。 |