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臺灣鉤吻鱒的原鄉

(本文出處 : 修改自國立編譯館(1995)，國民中學地理科補充教材,第二冊,

第九篇:鄭勝華:臺灣鉤吻鱒的原鄉,臺北:國立編譯館, 第203-224頁。)

一、前言

二、鮭鱒魚類生活空間的差異

三、鮭魚的返鄉潛能

四、臺灣鉤吻鱒的發現

五、臺灣鉤吻鱒的珍貴性

六、臺灣鉤吻鱒瀕臨絕種的主因

一、前言

一個地區的生物，常擁有與其環境相配合的生態特性，所以，生物的生態特性及其改變。常是解釋該區環境有重大或持續變遷的指標。因此「臺灣鉤吻鱒的原鄉」述說的不僅是魚兒的故事，也同時要與你討論，形塑臺灣生物特性的地理因素，以及在環境變遷中，必須要小心保護的生態系與生物體。

「臺灣鉤吻鱒」又稱「櫻花鉤吻鮭」及「梨山鱒」(注一)，是鮭科魚類的一種(圖一)，其原鄉在過去的6,000～7,000年裡一直以大甲溪上游為主，不過，目前縮小在七家灣溪一帶(圖二)，族群一度低至數百餘尾，與高身

魚、臺灣黑熊、蘭嶼角鴞等23種動物、11種植物，被列為臺灣瀕臨絕種的動植物，因為再不小心保護或積極復育，它們將從臺灣島上消失，這些臺灣固有種動植物的一旦消失，我們的損失可就大了，因為每一種生物都曾經「走過地球（及臺灣）的從前」，它們都帶著「獨家生態奧秘」與「地球（及臺灣）永續發展的密碼」，有些奧秘與密碼，我們今天還不懂也不會解，所以，愛護其他的生物種，也就是愛惜我們人類自己，並關心我們自己的前途!

圖一臺灣鉤吻鱒及其他瀕臨絕種的動物舉例

圖二臺灣鉤吻鱒目前的棲地── 七家灣溪(採自林曜松, 1988)

「臺灣鉤吻鱒」在生物分類學上屬於鮭科、鉤吻鮭屬(或稱大麻哈魚屬)(注二)，是硬骨魚(注三)，演化史可上溯二億五千萬年前，其學術價值與傳說在二億年前絕種，卻在西元1938年於馬達加斯加島附近海域重新發現的腔棘魚同樣重要(圖三)。

圖三腔棘魚及鮭鱒魚類

典型硬骨魚的生命週期

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二、鮭鱒魚類生活空間的差異

鮭科魚類有鮭魚及鱒魚兩大類，二者外形相似又都是溫帶冷水性的溯河洄游魚類，即棲地以瀕海河流及其注入的海洋為主，動物學者常合稱之「鮭鱒魚類」。究竟「臺灣鉤吻鱒」是鮭魚還是鱒魚，目前尚有爭議，因為兩類魚最明顯的差異，在於溯河海洄游習性上，譬如：

鮭魚是溯河而上，至源頭產卵，幼魚孵化後約一年，順河游回大海成長，二～三年後再溯河返回原出生地。

鱒魚則是生活於河川，繁殖時順河下游到河海之交產卵，待幼魚孵化成長，再返回河中生活，但偶而亦返河海之交覓食。

其他的差異則在二者皆有完全生活於淡水的魚種，鮭魚方面的淡水魚稱「陸封性鮭魚」(landlock salmon)，終其一生在淡水河流，並於河中洄游；至於淡水性鱒魚，則生活於水潭或湖泊為主(注四)。

由於「臺灣鉤吻鱒」在本世紀初被發現時，係分布在海拔1,500公尺以上的大甲溪各支流，因為已不行溯河洄游，所以無法由其洄游習性了解是鮭魚還是鱒，世居其地的泰雅族人稱之「梨山鱒」，動物學者冠以「櫻花鉤吻鮭」，此處則採用學名的譯名，稱其「臺灣鉤吻鱒」(Oncorhynchus masou formosanus Jordan & Oshima, 1919) (注五)。

我們知道鮭鱒魚類行溯河洄游的生活習性，是生物界極大奧秘。所以，鮭鱒魚類因為某些因素而改變其原來的「生活方式」，則又發展出奧秘之「奧謎」，因此，臺灣鉤吻鱒之不營溯河洄游，定居於大甲溪上游山區水域「原鄉」，就成為生物地理以及相關的學者們，深感興趣的謎題了。

為了要說明鮭鱒魚類洄游的特性，擬以鮭魚為例，討論它的旅程及返鄉潛能。

每年夏天，生活於北大西洋及太平洋的鮭魚(Salmon)，會神秘地向自己幼時孵化的河流，在河口等待，一旦河水溫度轉暖至攝氏十餘度(其確切溫度依鮭魚種類而不同)，它們即溯河返回上游原鄉繁殖後代。

成群的返鄉鮭魚，常因天然或人為的阻撓，橫死途中，只有幸運的少數，通過不斷逆游、跳躍，抵達河源淺水處，並迅速在該地完成繁殖活動。部分鮭魚歷此艱難任務後，已無法重返大海，遂落葉歸根地物化為故鄉的塵土。

綜觀鮭魚一生，自幼年由河入海，兩年或數年後，生理成熟又由海返河，似乎說明鮭魚有「回家本能」這項生態奧秘。亦即有些生物如鮭魚、北極燕鷗、非洲牛羚及澳洲博貢蛾等，天賦具有記憶、解讀、適應不同環境空間的能力，所以才呈現出依其生命週期各階段的需求，適時遷徙至地表不同生態空間生活(圖四)。

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圖四有遷移及回家本能的動物舉例 (採自陳育仁，新世紀彩色圖解百科全書，1992)

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三、鮭魚的返鄉潛能

　

生態學者研究生物生理與環境因子間的相關性﹐以解答回家本能這項生態奧秘，以鮭魚為例，研究者由不同的要素考慮其可能性，譬如：

1.哈斯勒與斯洛金(Hasler,1954 and Sluckin, 1965) 認為：鮭魚溯河產卵的遷移(anadromous migration)路線是靠其嗅覺辨別氣味(odors)為依據，鮭魚對其幼小孵化區中水的氣味留存印記(imprinting)並終身難忘。

2.科林斯 (Collins, 1952) 研究水中二氧化碳的濃度，認為濃度的輕重，有助於鮭魚溯河時之定向，並供其選擇正確的支流前進。

3.威尼斯及哈斯勒(Wisby and Hasler,1951) 則認為水溫及其它因子的配合也是條件﹐譬如，鮭魚在溯河之前會在河口大海中等待適當水溫再行動；而這項等待﹐同時被生物耐鹽度研究的學者們解釋為：也是鮭魚逐漸適應鹽度變遷的調整期。基本上，鮭魚是屬於廣鹽性型魚類(Euryhaline form)，它們可生存於鹽度變化較大地區，如河口，當它們自母河游到海中，或由大海游返母河時，能自動調節體內水的平衡，以適應鹽度變化(表一)(注六)。

表一鮭魚認路潛能粗析

返鄉途徑	潛能
河口等待期間	能判別適當水溫
河口等待期間	能逐漸調整生理機能，適應鹽度變化。
溯河產卵遷移	靠嗅覺辨別留存於印記之氣味。
選擇方向與支流	能辨別水中CO₂濃度

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四、臺灣鮭鱒魚類的發現

臺灣有鮭鱒魚嗎？怎樣沒聽說臺灣鮭魚返鄉的事呢？如果你有這樣的反應是很不錯的，因為臺灣只有一種鮭鱒魚──臺灣鉤吻鱒，而它已因為環境變遷不行溯河洄游，也沒有返鄉產卵的壯舉，早已落戶山區溪流轉成陸封性的淡水魚了(圖五)。

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圖五臺灣鉤吻鱒圖示與簡介

圖五簡介

1.臺灣鉤吻鱒與中國東北、韓國、日本的陸封性鱒魚(這個名詞有語病，因為鱒魚本來即生活於溪湖中，所以如果我們按拉丁學名稱櫻花鉤吻鮭為臺灣鉤吻鱒，它就是鱒魚了)為相似種，尤其與日本北方的櫻鱒最接近，不過櫻鱒軀幹上僅七朵花，臺灣吻鱒可達九朵。

2.臺灣鉤吻鱒身長約10~20公分，終年棲息於攝氏17度以下的低水溫區，賴水生昆蟲存活，目前僅分布於大甲溪上游的支流七家灣溪，族群一度低至200餘尾，成為瀕臨絕種動物。

3.行政院農委民國73年1月將其列入臺灣自然生態保育計畫；經濟部於同年7月公告其為珍貴稀有動物。

4.省水產試驗所鹿港分所於民國73年11月在武陵農場內設養殖區進行復育計畫，人工繁殖，76年一度增至2000餘尾，放流於七家灣溪及其支流雪山溪；由雪霸國家公園管理，目前受武陵農場與遊憩設施等開發影響，加上族群有老化及同質化現象，據估計可能僅剩400、500百尾。目前復育情況請見農委會自然保育網站http://wagner.zo.ntu.edu.tw/coatopic/masu4.htm#90

本世紀初被發現時，其棲地曾廣布於大甲溪上游及各支流，如司界蘭(蘇七蘭)溪、合歡溪、有勝溪、七家灣溪及其支流雪山(高山)溪等，目前的棲地則縮至海拔1,780公尺的七家灣溪為主(圖六)(注七)。

圖六臺灣鉤吻鱒不同時期在大甲溪上游的分布範圍(修改林曜松等，1988)

臺灣鉤吻鱒演化為陸封性淡水魚的推論之一是：臺灣島地處歐亞板塊東緣；因地殼受到東側菲律賓海板塊擠壓下而不斷抬升(圖七)(注八)隨著地層隆起造成沿岸山石崩落入河流，更阻斷鮭鱒魚類返回大海的可能性(圖八)(注九)。被封在距海140餘公里、拔高1,780公尺的大甲溪上游，臺灣鉤吻鱒已無法發揮其「生於河源，長於海洋，死於河源原鄉」的鮭魚生態屬性了(注十)。

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圖七歐亞板塊上的臺灣島弧與菲律賓海板塊的擠壓及抬升(摘自畢慶昌，1974)

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圖八大甲溪上游及其支流的河床剖面圖(改自石再添等,1980)

關於臺灣鉤吻鱒的發現及鑑定(圖五)，據說是西元1917年日本人青木赳雄擔任日本在臺灣總督府技師，職掌水產試驗場臺南分場的場長，進行淡水魚調查工作，發現山區有似鮭科的魚類，乃寫信給甫時在美國史丹福大學攻讀學位的大島正滿，大島隔年到臺灣取標本後，請其老師魚類學教授喬丹(Jordan)鑑定，認為似與日本南方的琵琶鱒同種。1935年大島到大甲溪實察採集，發現原判有誤，乃更正為與日本北方種──櫻鱒同種。其後數十年歷經多位學者鑑定﹐目前確認為與北方種之個體特徵最酷似﹐只是分布地區不同，宜命名為「臺灣鉤吻鱒」或「鉤吻鱒臺灣特有亞種」，也就是一般習稱的「櫻花鉤吻鱒臺灣特有亞種」(注十一)。

由臺灣鉤吻鱒的學名Oncorhynchus masou formosanus Jordan & Oshima, 1919，我們可以學習動植物分類學上命名法的原則，其結構是：屬名＋形容詞＋命名者姓氏。

(1) Oncorhynchus：屬名是名詞，第一個字母要大寫。因為本屬的雄魚在生殖期間，頷部（即上顎）會變為鉤狀，故用此拉丁文「鉤吻屬」，大陸稱之「大麻哈魚屬」。

(2)masou：種名是形容詞，原為日本「鱒」的發音「masu」，分類學者改masu為masou拉丁文的形容詞「鱒」的。

(3)formosanus：臺灣的亞種，西方人稱臺灣為formosa，因為是鉤吻鱒臺灣特有亞種，所以加上「臺灣的」這個形容詞。

(4)Jordan & Oshima：這兩個字是紀念命名者的姓氏，而1919是表示發表的年代，Jordan 是美國學者喬丹，Oshima是日本學者大島。

至於臺灣鉤吻鱒在屬以上的分類，由上而下是：動物界、脊索動物門、脊椎動物亞門、硬骨魚綱、鮭形目、鮭科。

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五、臺灣鉤吻鱒的珍貴性

臺灣鉤吻鱒在本世紀被發現後，引起學界極大的注意，對生物學界而言，它是令人興奮的鮭科特有亞種；對生態學者而言，亟於探究這種淡水、陸封性鮭科魚類與其溯河洄游的宗親有何不同？再者，臺灣鮭科魚類是不是北半球鮭鱒冷水性魚類分布之最南界？這些疑問都鼓舞生態學者對其族群作進一步的生態研究。

以地理學界而言，臺灣鉤吻鱒的存在---如果它是陸封性的鮭魚 ? 則可能提供了環境變遷的有利佐證，譬如：

(一)它是氣候變遷的指標

因為鮭鱒魚類的棲地在溫帶，對於水溫的要求很嚴格，以臺灣鉤吻鱒而言，必須生活在水溫15℃~18℃以下地區，17℃以上的水溫將限制其生理活動。臺灣地區屬於熱帶及亞熱帶氣候，河川上游高海拔地區水溫較低，至於中、下游及鄰近海域，水溫偏高不宜鮭科魚類作溯河洄游，所以臺灣鉤吻鱒可能於冰河時期移入本區(表二)，譬如，在新生化代第四紀的更新世裡，(即最近200萬~1萬年前)，有接連不斷的小冰期(注十二)，當冰期來臨時，北半球溫帶地區，水溫亦相對下降，因而促使北太平洋地區寒帶屬性的鮭鱒魚類南徙；待冰期過去，間冰期來臨，氣候轉暖，魚兒沒有移回北方，而河川中、下游水溫逐漸上升，最後形成洄游活動之限制因子，於是，部分存活下來的鮭鱒魚遂困於上游低水溫適棲區，久而久之演化成侷限於淡水(洄游)魚類。

表二新生代第四紀冰期

代	紀	世		萬年	冰期與間冰期
新生代	第四紀	全新世(Holocene)		1 ~現在	玉木間冰期(Würm interglacial age)
		更新世 (Pleistocene)	冰期更新世	6~1	玉木冰期(WUrm glacial age)
				15~6	愛木間冰期(Eem interglacial age)
				24~15	利斯冰期(Riss glacial age)
				38~24	霍爾斯坦間冰期(Holstein interglacial age)
				45~38	民德冰期(Mindel glacial age)
				55~45	克魯馬間冰期(Coromerian interglacial age)
				100~55	群智冰期(Gunz glacial age)、瓦爾間冰期(Waal warm age)、多瑙冰期(Donau glacial age)
			前冰期	200~100	前冰期更新世(Pre-glacial Pleistocene)包括零冰期」(Zero glacial age)
	第三紀	6,500萬年

(改自中山自然科學大辭典，第六冊，1980年)

(二)它是海水面升降下的犧牲者？抑或成功的適應者？

研究海水面升降的學者們注意到一個趨勢：似乎由間冰期的時期轉為寒冷的冰期，其步驟是緩慢而漸進的；由寒冷的冰期轉為暖和的間冰期，其狀況則是突然而快速的。

以一萬年前剛結束的玉木冰期為例：六萬年前地球開始轉寒，地球水汽轉凝為北極與南極的覆蓋冰或陸域之山岳冰川，就北半球而言，海水面因而下降數十公尺(圖九A及B)(注十三)。到了距今一萬五千年左右，地表氣溫急遽下降，約在一萬年前，冷到極點，當時海水面下降到今日海面下130公尺處，接著，氣候突然轉暖，間冰期突然來臨，海水面因南、北極和高山冰川融雪而快速上升，只有五千年光景，就升到今日海平面。

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圖九中國東部與世界其他地區海平面升降研究

這個立論使我們推想，如果玉木冰期的大甲溪，已有鮭科魚類棲息且行溯河洄游，那麼，海水面的變遷，對鮭魚造成怎樣的影響？

據推估，今日臺灣海峽海水最深處60公尺，100公尺等深線只見於基隆北方海中和澎湖水道部分，如果，玉木冰期的臺灣海峽的海底地形與今日相差不遠，那麼在六萬年前，玉木冰期開始不久，大甲溪就因為海水面下降而開始行下切作用，生活於溪中的淡水魚因為河道漸變，可能不得不作棲地調整，如果鮭科魚類當時已行溯河洄游，則幼年在河川上游孵化，週年後入臺灣海峽成長，對其生命週期的河海移徙問題影響不大，起初只是溯河愈來愈難，入海愈來愈快，但是海平面下降愈深，在距今15，000年至10，000年前，冷到極點的期間，海水面在今日海平面下130公尺左右時，鮭科魚類如何在沒有海水的臺灣海峽，行溯河洄游？換句話說，它是不是在那段時間裡，為了趨吉避凶改變生態習性，改以大甲溪中、上游河段行淡水洄游，其中改變習性而存活者，其後代就是你我今日看到的「臺灣鉤吻鱒」！

如果由這個方向考慮，則檢討北太平洋陸封性鮭鱒魚所存在的河川，其入海方向及入海處之大陸棚深度就變得很有價值了。因為，若河川出海口是面對水深超過130公尺的太平洋西側或東側之緣海或河川直接流入太平洋海域的深海者，其鮭鱒魚在玉木冰期末期，受到海面升降的影響小，仍然可行其溯河洄游；而水淺不及百公尺的淺海，則無此可能，由此觀之，臺灣鉤吻鱒是地球環境變遷下的犧牲者？還是成功的適應者？

(三)它是陸隆與崩塌的見證者

臺灣島孤因受海板塊擠壓潛入，造成地殼抬升，鮭科魚類的產卵上游區亦隨之「步步高陞」；同時，由陸隆也促使河岸隨機崩塌，這些原因都可能將鮭科魚類陸封於其「出生地」。

臺灣島孤是北太平洋六大島孤之一，(圖十)。島孤形成的作用力，在於兩個板塊相向漂移時，接觸帶產生長期連續作用力及反作用力(圖十一)。以歐亞陸板塊與臺灣東側的菲律賓海板塊而言，海板塊比重大，位置較低，與陸板塊衝撞後會擠壓潛入陸板塊下，一方面將歐亞板塊受擠壓的部分抬升，並於地殼地面形成火山群，同時在向海的方向凸出，造成島弧；而衝撞的反作用力，則在島弧下側裂出深海溝(注十四)。

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圖十北太平洋六大島弧

圖十一 島孤形成的作用力及其構造橫剖面(改自何春蓀，1986)

目前，臺灣最重要的構造活動是強烈的垂直運動，根據彭宗宏等人研究，臺灣地層隆升的上升率是世界最高的，由更新世晚期就開始，最近一萬年，平均每年上升2.0～5士0.7公釐，臺灣北部上升率較低，南部及東部上升率較高。而相對於此隆起的是中央山脈的平均侵蝕率，據李遠輝的研究，大約每年5.5公釐，所以高侵蝕率抵銷了高上升率，不過由隆起與侵蝕造成的地層崩塌，卻使得在中央山脈大甲溪谷中，行河海洄游的鮭鱒魚類時常遭遇通路受阻的風險，這或許是遽變論(Catastraphe)的問題（注十五），但是看到臺灣鉤吻鱒之被陸封，使我們不由得這麼想──它們是不是自地質時期以來，高頻率「山難」下的活口呢？

由上述三種推論，可整理臺灣鉤吻鱒的存在與地理境變遷的關係，由地理因素、影響結果、限制因素及相關理論等四項目分析如下表三：

表三 臺灣鉤吻鱒──環境變下的證人

事件	影響結果	環境限制因子	理論基礎與推論
冰河時期，中、高緯之棲地水溫降低	遷移到低緯較暖地區的水域	水溫	遷移活動生態機制
海水面變遷，淺海為陸（例臺灣海峽）	1.無法在大甲溪行河海洄游，轉為在河川上游定棲 2.早期洄游路徑是由臺灣東部河流溯源	海水面	生態機制：原棲河川出口可能面向太平洋，才不受冰期及間冰期海水面變遷影響
棲地因陸隆及崩塌：1.阻斷遷移路線；2.或竟造成河川襲奪改變鮭魚棲地	生存於受阻河段以上地區	陸升崩塌	遽變論：鮭魚原鄉在今蘭陽溪上游，因河川襲奪而改隸大甲溪

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六﹑臺灣鉤吻鱒瀕臨絕種的主因

前文以氣候變遷、海水面升降以及地質作用等方向，探討臺灣鉤吻鱒受陸封的地理因素。至於其棲地目前已縮到七家灣溪的部分河段，族群也面臨紀種的厄運，應該是百年來人類濫捕及破壤其棲地造成的結果。

我們由西元1936年大島正滿到大甲溪上游實察的報告得知，六十年前臺灣鉤吻鱒在大甲溪上游分布及漁獲的情形如下(參看圖六)(注十六)：

1.合歡溪，由環山部落到望洋部落一帶，泰雅族人用筌捕魚，筌是族人捕魚的工具之一，竹製簍，長約100公分，口徑約15、45或75公分不等（圖十二），漁獲不少（注十七）。

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圖十二筌與用筌捕魚法舉例

2.司界蘭溪，水量豐富，大型魚多，泰雅族人常在此捕魚。

3. 家灣溪，水量豐富，水溫也較其他溪流低，魚類最多，是環山落捕魚區，以投網方式捕魚（以長２公尺左右的麻製成，附有公斤左右重量之鉛沈子）是當地派出所旦籍警察傳授族人的捕魚法（圖十三），據說一人一晚得15斤漁獲量，不可謂收穫不豐。

圖十三 日式投網捕魚舉例

4. 有勝溪，過去魚量甚多，由於捕獲容易，濫捕之下，數量已稀少。由大島的描述，當時大甲溪支流中，有的河域因濫捕而魚量漸稀者，如七家灣溪、司界蘭溪、及時合歡溪等。

根據動物生態學者時林曜松等1987年的研究，目前導致臺灣鉤吻鱒族群數量低降的因，除了與以前相同是受人濫捕之外，尚加上毒魚以及棲地環境惡質化的等因素。棲地環境惡質化的相關因素有以下幾方面(注十八)：

(一)氣候因素

臺灣鉤吻鱒除了對水溫的要求十分嚴格，必須在17℃以下外；對於水的混濁度也很敏感，平常，棲地混濁度在適宜狀況，惟當颱風來臨並造成暴雨及山崩時，溪水既夾帶大量泥沙威脅魚兒生命，同時也沖毀其棲地(如河道中的深水潭及急湍地);如果族群夠大，威脅尚少,而族群已瀕臨絕種時，則禁不起任何損失。

(二)地質因素

大甲溪鉤上游的主要地層粘板岩及石英砂構成，由於堅硬的砂岩層內夾雜易崩解的粘板岩，反而形成不穩定的結構，於強勁山風、谷風及溪流沖刷下，造成崩塌,若配上颱風、豪雨,往往改變河道，造成魚兒或困阻於河段，或流失至下游。

(三)農業活動

農業活動常未顧及水土保持，譬如﹐砍伐森林會破沿岸植被的遮蔭地，也會因森林減少，影響水溫的穩定，甚至水溫上升；農業用水，如灌溉取用造成溪水減少，使適宜生存的棲地，變成不適；使用肥料太多造成河川優養化；濫用農藥，造成溪水污染，毒死魚兒。

(四)攔砂壩的興建形成臺灣鉤吻鱒的牢籠

大甲溪上游，以七家灣溪及其支流品田溪及雪山溪而言，在28.3公里的河上，因為築有11座高度在5公尺以上的攔砂壩（圖十四），阻礙了魚兒溯河的可能性，每當棲地水溫過高時，魚群因為無法移向上游低水溫處，只好坐以待斃；而此「牢籠困境」亦如速刻在腹育中的族群之同質化及老化趨勢。

臺灣鉤吻鱒的生存已受到有史以來最大的威脅，本島其他野生動物的處境與命運又如何？

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圖十四大甲溪上游及支流七家溪水域攔砂壩分布圖（改自汪靜，1991）

任何一個生物種，它代表的不僅僅是一個看似微不足道的自我，而是以其形體及習性，化約表徵出數憶年來生物演化的時空歷程，正如我們一開頭就曾提過的──每一種生物都曾「走過地球（及臺灣）的從前」，它們都帶著「獨家生態奧秘」與「地球永續發展的密碼」，．．愛護其它的生物，也就是愛惜鋨們人類自己，並關心我們自己的前途。

注一：由於「臺灣鉤吻鱒」在本世紀初發現時，係分布在海拔1,500公尺以上的大甲溪各支流，因為已不行溯河洄游，所以無法由其洄游習性了解是鮭魚還是鱒魚，世居其地的泰雅族人稱之「梨山鱒」，動物學者冠以「櫻花鉤吻鮭」，此處則採用學名的譯名，稱其為「臺灣鉤吻鱒」(Oncorhynchus masou fomosanus Jordan & Oshima, 1919)。

注二：沈世傑主編(1993)，臺灣魚類誌，臺北:國立臺灣大學動物學系印行，頁150。

注三：硬骨魚是魚類三大族群中最大的一支。魚類三大族群是無顎軟骨及硬骨魚。硬骨魚大都有一付硬骨骨骼和一個特殊的充氣袋，稱為鰾，鰾就像一個內的浮囊。硬骨魚的鰓藏在鰓蓋下。魚的表皮通常布滿弓圓鱗(光滑肩平)、櫛鱗或硬鱗。在過去的2億5千萬年裡，硬骨魚演化成種類繁多，形狀各異的後代。其典型生命週期如右圖。

注四：持此看法的學者，如臺大動物學系魚類分類學教授沈世傑;另外，Nelson,jose.ph S. (1984)，Fishes of the world, N.Y.：john Wiley & Sons 的中文譯本「世界魚類」，由李思忠、陳星玉、陳小平譯，曾晴賢編輯、沈世傑監修，基隆：水產出版社1994年出版，其第172～177頁亦對鮭魚生態多所舉例。

注五：林曜松譯(1996)，臺灣高地產梨山鱒(櫻花鉤吻鮭)，行政院農委會林業特刊，自然文化景觀保育論文集(二)：鮭鱒魚保育專輯，臺北：淑馨，第2-3頁;原文出處：輿儀喜宣、中村廣司(1938)，臺灣高地產鱒(櫻花鉤吻鮭)，天然紀念物調查報告，第五輯，臺灣總督府內務局，32頁。

注六：郝道猛(1977)，生態學概論，臺北：徐氏基金會，第83、116及126頁。

注七：林曜松、張崑雄、曾先紹、楊平世(1988)，櫻花鉤吻鮭生態之研究──(二)族群分布與環境因子間關係之研究，臺北：行政院農業委員會1988年生態研究第012號，1~3頁。

注八：何春蓀編著(1982)，臺灣地體構造的演變──臺灣地體構造圖說明書，臺北：中華民國經濟部，第91~99頁。

注九：石再添等第(1980)，臺灣地區水庫集水域地形計測分析圖，臺北：國立臺灣師範大學地理學系，第41頁。

注十：如果按動物學界對臺灣鉤吻鱒的另一種看法，認為它是鱒魚，那麼，這裡所談的屬性就要改為：「生於河海之交，長於河中，間或洄游至河海之交的出生地覓食」鱒魚生態屬性了。持此種看法的如臺大動物學系沈世傑教授。

注十一：同注五，第2~3頁。

注十二：與地質史第四紀相對照的人類演化時代，就是「現代人」時期，亦即最近2000萬年(見正文表二)。尤其最近100萬年裡，地球氣候循環到冰河時期，先後經歷五次大冰期，依歐洲地質學界定與命名，依序為：多瑙、群智、民德、利斯及玉木。各冰期歷時長短不一，以最後也就是最發生的玉木冰期來說，可能是五期中歷時最短的，美國稱威斯康等辛冰期，我國大陸大理冰期，也有5萬年。當冰期來臨，天氣變冷，平均氣溫比今天地球平均溫度降低6~8℃，因此，高緯、中緯及高山皆被冰雪覆蓋，海水面下降。冰期與冰期之間的間冰期，則為氣溫回升的暖和期，高、中緯及高山的冰雪融化，海水面上升，像目前的地球，就處在玉木冰期過後的間冰期。那麼，冰期什麼時候會再來？依據過去的資料，最短的間冰期是利斯冰期與玉木冰期之間的愛木間冰期，歷時9萬年，幾乎與利斯冰期同長，如果，現階段的玉木間冰期與玉冰期同長，就有5萬年的期間，減去已過去的1萬年，似乎尚有4萬年，如果，地球環境保持穩定，不要被自作聰明的人類破壞了平衡，那麼，數萬年內的人類，也許都不至於見到冰河時期的來臨。

注十三：王鑫(1988)，地形學，臺北：聯經，304~308頁。

注十四：何春蓀(1986版)，普通地質學，臺北：五南，第509~512頁。

注十五：遽變論(catastrophe theory)是法國數學家何內.童姆(Rene Thom)是出的，若事務的改變，在一長週期的變遷中，因突發性的、彈跳式的轉折而發改變，稱「遽變」，但于一定是外文字面上所示的「災變」之意。譬如，水在溫度一直下降中，突然變成冰；華爾街的股票市場在起起落落中突然「崩盤」。

注十六：同注五，第3頁。

注十七：秋山高志等(1981)，圖錄──山漁村生活史事典，東京：柏書房，頁86，頁98；臺中縣立文化中心編印(1987)，臺中和平鄉泰雅族專輯，頁57。

注十八：同注七：第78~88頁；汪靜明(1991)，農業活動對於溪流及魚類生態之影響，臺中：臺中市及臺中縣政府編印，大甲溪水源保護與管理新聞論著選輯，第86~92頁。