第五章     島嶼生態理論 (The island Ecology)

 

  目  錄                                          
       一.天擇論
       二.新達爾文主義對演化機制的看法
      .島嶼生物地理實例
           (一)大陸島      (二)海洋島
 
       島嶼生物常擁有較高比例的特有種、亞種、孑遺種,物種演化的機制(mechanism),宜透過達爾文(Charles Darwin,1809-82)及華萊士(A. R. Wallace,1823-1913)的天擇論;及新達爾文主義(Neo-Darwinism)的演化理論(evolution)來探討。

 

一.天擇論(Theory of Natural Selection)

1858年達爾文及華萊士在倫敦「林奈學社」(Linnean Society)會議上提出共同理論報告,那就是「天擇論」The Darwin-Wallace Theory of Natural Selection,有關演化發生的途徑之共識。

(1)他們認為變異是每一種動、植物族群的特性。因為變異是生物先天具有的性質,遺傳與非遺傳的變異極易區別。(今天我們已經了解,只有遺傳的變異是由突變產生;這一點在演化中很重要)。

(2)每一種生物的生產數,常比他們可能獲得的食物及生存的機會要多;而每一物種在自然條件下會保持適當族群總數,所以許多後代會淘汰。

(3)因為出生的個體比能生存者多,所以必然有生存競爭,譬如爭食物與爭空間。

(4)生物種在求生過程中,若變異使得他們更易於在特定環境中生存下去,優於適應較差的個體,則變異種就獲得代代相傳的機會。   

    故生存競爭觀念和最適者生存(Survival of the fittest)是二人在天擇論中之精髓。

 

          他二人不是演化觀念的創始者,但提出發生演化之合理機制。他們的觀點包括如下要項: 子孫往往繁殖過剩,所以必然有生存競爭;這些子孫中會發生變異,這些變異可以傳承;以及這些變異又為天擇所淘選。

       今人承襲上述的演化理論 (注意!該理論是達爾文等以觀察與思考所得,並未對生命及物理世界做完整的科學性驗證),把達爾文主義的基礎建立於繼續探索生物特徵如何代代相傳的原因: 從化石資料上繼續串聯不斷變化的環境證據;以及透過解剖學、生理學和近代生物化學、分子生物學之比較研究,發展出──新達爾文主義(Neo-Darwinism)。

 

二.新達爾文主義對演化機制的看法

    (一)演化與遺傳機制

     1.基因頻率的變化,如

     (1)突變(Mutation):

      就遺傳學的了解,突變是指基因(或染色體Chromosomes裡),產生突然的、隨機的、   不連續變化。也就是核酸中起了隨機變化,是一種遺傳資訊失落的狀況。突變不一定有害,有時反而有益,當形成更適宜存活的下一代時。

    (2)天擇(Natural selection)

     干擾族群遺傳平衡的最重大的影響是「天擇」,達爾文認為環境有如利用天擇之作用,來鍛鍊生存其上的生物。如工業變黑、保護色及擬態等。

    (3)移入或移出造成之變異(Differential Immigration or Emigration)

     族群中有活力較高之基因型之生物到達或者離開。這可以改變一個基因庫內某些基因表現的比例,也就是說擁有上述基因的生物能與其他族群交配,使基因能流動下去。這項機制是指遷移性動物的影響。

    (4)遺傳漂變(Genetic drift)

    族群相當大時,遺傳頻率才能保持恆定。在小族群的生殖作用中,近親交配,造成基因的漂失,譬如造成亞種,有時在此狀況下,造成不利特性之累積,導致整個小族群之消失──即小族群之滅種性。

    (5)奠基者與瓶頸效應(Founders and Bottlenecks)

    如果一個新棲息地意外地被少數生物建立,於是僅此先民之基因傳到子代,此隔離族群,可能與其原種有不相同之基因頻率,這種差別可能是隨機的,而非適應的結果,這種由有限的祖先所傳遞下來之不成比例的影響族群效果─「奠基者效應」(the founder effect),是與遺傳漂變一樣,即使沒有天擇,其基因頻率也已產生很大變動。這種效應在島嶼上及其他地理隔離地區最明顯,可採島嶼族群與其大陸近親作計算、比較。

    至於,有些植物、動物,在其生命週期中,僅少數可熬過存亡之環境臨界期而存活者,譬如過冬後存活者將是來年族群之祖先,這種情況,好比周期性地從基因庫擠出一些基因,故稱之「瓶頸效應」(the bottleneck effect)。上述二效應皆能改變基因頻率,也會限制遺傳的多樣性。

   2.物種形成的因素,如

    (1)隔離機制(Isolation Mechanisms)

     僅用上述基因頻率變化解釋物種形成,仍是不夠的。因為一個生物種(species)的定義,是一族群在生殖上與其他生物呈隔離趨勢(即不能交配、繁殖)。所以族群在長期基因頻率的變化下,譬如長期受地理環境的隔離,以致不能與其他地區之同交配,這種生殖行為上的隔離即因隔離機制而產生。

    (2)雜交(Hybridization)

     是指兩個不同種,但關係很親近的族群成員,偶而於不尋常環境下產生「雜交」,產生新物種且順利繁衍下去。此時,新的基因組合往往比舊的更令人滿意,形成「雜種優勢」(hybrid vigor),優秀的存活下去。

    (3)穩定性選擇(Stabilizing Selection)

     達爾文的「天擇」是採取環境對生物考驗的積極觀點;「穩定性選擇」是早於達爾文之另一位演化論先驅勃利斯(Edward Blyth)對環境影響生物演化所持的消極面的看法,亦即族群中總有些生物個體的發展偏離遺傳正道,環境會予以周期性或隨機性的淘汰,這種「穩定性選擇」維持該生物族群有一標準顯型,及其遺傳上之恆定性(Villee ,Claude A.原著,中國生物科學編譯社譯,1987) 

 

三、島嶼生物地理實例
 (一)大陸島生物地理研究實例

      例1.臺灣鉤吻鱒的原鄉

 (二)海洋島生物地理研究實例

      例1.夏威夷群島生物地理

         ---熱點作用形成的島鍊

 

 

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